Cibule jako zásobní orgán

Cibule je metamorfovaný zásobní orgán, vznikající během vegetace přeměnou určitých podzemních částí rostliny. Nejdůležitějšími a zároveň morfologicky nejvýraznějšími orgány každí cibule jsou šupiny, podpučí a vzrostné vrcholy.

Vzrostné vrcholy jsou u všech cibulí uloženy uvnitř zásobního oránu a jsou obklopeny šupinami. Umístění vzrostných vrcholů je nejdůležitější morfologické kritérium pro rozlišení cibulnatých rostlin od rostlin hlíznatých. Zkoumáme-li zásobní orgány před zahájením vegetace, tj. před začátkem nového růstu rostlin, jsou vždy vzrostné vrcholy cibulovin dokonaleji diferencované než u kterékoliv hlíznaté rostliny. Pro některé cibulnaté rody je charakteristické, že před zahájením vegetace jsou v cibuli již vytvořeny všechny orgány nové rostliny, které se během rašení a růstu pouze zvětšují a vybarvují. Typickým představitelem rostlin s touto úplnou diferenciací vegetačních orgánů v cibuli je rod hyacint (Hyacinthbus), v jehož cibulích jsou již koncem září založeny a plně vyvinuty orgány příští rostliny. Na podélném průřezu cibule hyacintu můžeme při nepatrném zvětšení vidět nejen listy a květní stvol, ale i jednotlivé květy s plně diferenciovanými pestíky a tyčinkami. Rostliny hyacintů jsou tedy již šest měsíců před začátkem vegetace připraveny k budoucímu životu. Diferenciace pupenů u hyacintů je tak dokonalá, že v tomto období je již na podpučí založen i základ hlavního vzrostného vrcholu pro přespříští rok. V podstatě jde o dokonale uzpůsobený obranný systém, který spolehlivě zajišťuje pokračování života rostliny v dalších vegetacích i za dočasně nepříznivých podmínek.

Většina rodů cibulnatých květin dokončuje diferenciaci pupenů v období vegetačního klidu, které je důležitým časovým úsekem v životě těchto rostlin. Vegetační klid cibulnatých květin nemusí být vždy nutně vázán na odumření nadzemních částí rostlin. Ku příkladu část druhů rodu Haemanthus L.  si ponechává listy i během vegetačního  klidu a využívá je k asimilaci v následujícím vegetačním cyklu. U většiny rodů však je vegetační klid spojen se zánikem nejen nadzemních orgánů, ale často i kořenů. Přestože v tomto období nejsou patrny žádné změny na povrchu cibulí, jsou to dva až tři měsíce  biologicky i morfologicky nejbouřlivějších přeměn uvnitř cibule. Veškeré tyto změny a zejména jejich intenzita jsou značně závislé na klimatických podmínkách, kterým je cibule vystavena. Požadavky pro zdárný průběh této fáze jsou u jednotlivých rodů různé a odpovídají většinou přírodním podmínkám panujícím v této době v oblastech přírodního výskytu daného druhu nebo rodu.

Druhy pocházející ze stepních oblastí, u nichž vegetační klid připadá na letní období, potřebují ke zdárné diferenciaci pupenů poměrně teplé (20° C i více) a suché prostředí. Protože klimatické podmínky ve stepních oblastech jsou během léta pro rostliny tak nepříznivé, že jim neposkytují žádné vegetační možnosti, nastává u těchto druhů také úplný vegetační klid, pro který je charakteristické odumírání nejen nadzemních částí, ale i kořenů. Rostlina prodělává toto období pouze ve stadiu zásobního orgánu, tj. cibule. Husté cibule s pevně přimknutými šupinami, většinou dokonale chráněné tlustou slupkou, mohou toto období přežít bez vážnějšího poškození ( tulipány – Tulipa, narcisy – Narcismus).

K rostlinám s úplným vegetačním klidem patří také rody, které sice prodělávají vegetační klid během léta, ale nepocházejí z typických stepních oblastí. Jejich cibule nemají pevnou slupku a při vegetačním klidu nesnášejí příliš suché prostředí. Ponecháváme je proto trvale v půdě, popřípadě je ukládáme do nevysýchavého substrátu (rašelina, piliny) a skladujeme je při teplotě do 20° C. platí to zejména pro řebčíky (Fritillaria), sněženky (Galanthus), endymion (Endymion) apod.

Druhy a rody pocházející z tropických, popřípadě subtropických a teplých přímořských oblastí, potřebují v době vegetačního klidu většinou chladnější (do 20° C) a vlhčí prostředí. U většiny těchto rodů nenastává úplný vegetační klid. Na cibuli si rostliny ponechávají všechny, nebo alespoň část kořenů z minulého vegetačního období. Cibule jsou většinou měkčí a chráněné pouze tenkou, snadno poškoditelnou slupkou. Do této skupiny patří převážně rody, u nichž vegetační klid spadá do období zimních měsíců. Většina z nich není mrazuvzdorná a v našich klimatických podmínkách ve volné půdě nepřezimuje (Hymenocallis, Haemanhus, hvězdník – Hippeastrum). U příslušníků všech těchto skupin nastává úplná diferenciace vzrostného vrcholu i květů v době vegetačního klidu.

Do samotné skupiny patří druhy vyskytující se v přírodě v oblasti mírného a části subtropického pásma. Hlavním představitelem je rod lilií (Lilium) s výjimkou lilie bílé (L. candidum). Během vegetačního klidu , který spadá do zimního období se lilie zbavují nadzemních částí a jednoletých kořenů. Pro další vegetaci si však ponechávají vytrvalé kořeny jako příslušníci předchozí skupiny. Jejich cibule nejsou chráněny slupkou. S výjimkou nejraněji kvetoucích druhů dochází během vegetačního klidu pouze k neúplné diferenciaci vzrostného vrcholu. Část listů i květy se diferencují až během vegetace podobně jako u hlíznatých rostlin. V průběhu vegetačního klidu nesnášejí lilie sucho a teplo. Cibule většiny druhů lilií jsou zcela mrazuvzdorné. Do této skupiny patří také rod Cardyocrunum LINDL., který je nejpříbuznější rodu Lilium L.

Uvedené rozdělení je jen orientačním nástinem požadavků jednotlivých skupin cibulnatých květin v období vegetačního klidu. I z tohoto povšechného výčtu však vyplývá, že skupina cibulnatých květin není zdaleka homogenní součástí rostlinné říše. Přestože všechny rody splňují základní skupinový předpoklad a vytvářejí cibule, jsou jejich nároky a způsob života často značně rozdílné. Tato skutečnost není nikterak zarážející, uvážíme-li, že cibulnaté květiny se vyskytují s výjimkou Austrálie a arktických oblastí snad ve všech částech světa. Vedle geograficky širokého areálu výskytu cibulnatých květin setkáváme se i s nezvyklým rozmezím nadmořských výšek, ve kterých jsou tyto rostliny schopny růst. I když značná část druhů patří svým původem k nížinným typům, jsou domovem mnoha druhů i vysoké horské oblasti s nadmořskou výškou kolem 2000m. již na těchto výškových extrémech je nepatrná obrovská variabilita a vynikající přizpůsobivost příslušníků této skupiny, kteří díky dokonale uzpůsobenému zásobnímu orgánu jsou schopni přežívat i ve značně nepříznivých oblastech.

Šupiny cibule vznikají přeměnou určitých částí listů nebo palistů, popřípadě zbytněním listových pochev uvnitř mateřské cibule. U rodů se zkráceným podzemním stonkem vznikají zpravidla zbytněním bazálních částí listů a palistů (hyacinty – Hyacinthus, česneky – Allium, ladoňky – Scilla). Rody vytvářející nadzemní stonek přeměňují na šupiny většinou listové pochvy umístěné uvnitř mateřské cibule (tulipány – Tulipa, řebčíky – Fritillaria, lilie – Lilium). V mnoha případech se oba způsoby zakládání šupin prolínají. Šupiny chrání vzrostný vrchol před mechanickým poškozením a zásobují ho výživnými látkami, které tvoří převážnou část hmoty šupin. Jednotlivé šupiny jsou obaleny tenčí nebo tlustší vrstvou pokožkových buněk a představují samotné, snadno oddělitelné části cibule.

Tvar šupin je rozdílný a částečně charakteristický pro jednotlivé rody. Vedle rozličně protáhlých, výrazně člunkovitých šupin typických pro lilie se vyskytují široké, poměrně krátké a velmi tlusté šupiny, zajímající polovinu i více obvodu cibule (řepčíky). Oba typy šupin jsou na příčném průřezu vždy ve střední části tlustší než na okrajích. Samostatnou skupinu tvoří šupiny suknicovité, zajímající celý obvod cibule. Suknicovité šupiny označované běžně jako suknice cibule mohou mít okraje podélně srostlé – pravé suknice (rod Tulipa), nebo i nesrostlé – nepravé suknice (rod Hyacinthus). Rozdíl mezi oběmy typy suknic je patrný na příčném průřezu cibule. Pravé suknice jsou na podpučí umístěny v kruzích a na příčném průřezu tvoří koncentrické, po celém obvodu stejně tlusté kroužky. Po odříznutí podpučí lze cibuli rozdělit na několik pravidelných, do sebe zapadajících šupinových kuželů. Nepravé suknice jsou na podpučí uloženy ve spirále a po odstranění podpučí se rozpadnou na podélně neuzavřené kužely. Na příčném průřezu nejsou po celém obvodu stejně tlusté. Nejmohutnější bývá střední část suknic, podobně jako u prvních dvou typů šupin. Podélné okraje neuzavřených suknic jsou tenké a pevně zaklíněné mezi předcházející a následující suknici. Proto při povrchním pohledu na příčný průřez cibule budí dojem srostlých suknic.

Velikost šupin je rozdílná podle druhové příslušnosti, velikosti cibule a postavení šupiny uvnitř cibule. Za nejmohutnější lze považovat šupiny druhů, které tvoří obrovské cibule, složené pouze z mála šupin. Šupiny oddělené z velkých cibulí řebčíku královského (Fritillaria imperialis) nebo česneku (Allium gigantem) mohou dosahovat váhy 50 g i více. Naproti tomu šupiny mnoha cibulovitých rodů (ladonička – Chionodoxa, puškinie – Puschkinia, sněženka – Galanthus) nebo i některých velkých cibulnatých druhů (Lilium pardalinum) dosahují pouze několika milimetrových rozměrů. Na velikost šupin má vliv také velikost cibule, z níž byly šupiny odebrány. U téhož kultivaru se vyskytují cibule značně rozdílných velikostí. Většina cibulnatých rostlin totiž nevytváří během vegetace z mateřské cibule pouze jednu náhradní cibuli. U mnoha druhů vzniká z jedné vysazené cibule celý shluk dceřiných cibulí, které se vzájemně liší zejména velikostí. Tato vlastnost je typická u rodu Tulipa, kde z mateřské cibule o obvodu 13 cm může vzniknout během jedné vegetace 5 až 7 cibulí s obvodem od 0,5 do 13 cm i více. Velikost šupin je zde přímo závislá na velikosti jednotlivých cibulí.

Velikost šupin je také závislá na postavení uvnitř cibule. Vnější šupiny bývají zpravidla plošné větší i objemově mohutnější než středové šupiny. Pouze u některých druhů rodu Lilium jsou obvodové šupiny drobnější než šupiny umístěné ve třetím až pátém kruhu směrem ke středu cibule. V tom případě však jde o víceleté cibule, u kterých dochází k odčerpávání zásobních látek z vnějších šupin, a tím k jejich zmenšování. Tento jev je nejvýraznější při dopěstovávání cibulí z malých velikostí. Menší šupiny minulého roku, tvořící drobnější cibuli, jsou během narůstání cibule vytlačovány novými šupinami do obvodových partií, aniž jsou přitom dále zásobovány asimiláty, nýbrž naopak se ještě spotřebovávají v nich uložené zásoby živých látek. Ze zásobních látek těchto starých šupin a zejména z nových asimilátů vyrůstají během vegetace nové šupiny, které bývají větší a objemnější než starší šupiny, umístěné na obvodu. I když růstové podmínky a vyspělost cibulí značně ovlivňují velikost jednotlivých šupin, existuje u každého druhu určitá hranice omezující maximální rozměr šupin i cibule.

Šupiny, a tím i cibule jsou buď jednoleté, nebo víceleté v přísné závislosti na rodové příslušnosti. Jednoleté cibule mají rody, které každoročně beze zbytku spotřebovávají celou starou cibuli a místo ní vytvářejí během vegetace novou náhradní cibuli. Na konci vegetace je tedy cibule těchto rodů složena ze zcela nových mladých šupin. Nejvýraznějším rodem s jednoletou cibulí je rod Tulipa. Většina cibulovin však během vegetace spotřebovává pouze část zásobních látek uložených ve vnějších šupinách. Zásobní látky z vnitřních šupin si rostlina ponechává jako rezervu pro následující vegetaci. Cibule těchto rodů jsou na konci každé vegetace složeny ze šupin pocházejících z předminulé vegetace, které jsou umístěné v obvodových částech cibule, a šupin právě ukončené vegetace, jež tvoří střední část cibule. Jednoleté i dvouleté šupiny jsou morfologicky a biologicky shodné. U některých rodů se dokonce setkáváme se šupinami i cibulemi víceletými. Všechny cibulnaté rody se však shodují v tom, že každoročně větší nebo menší počet nejstarších šupin spotřebovávají a odčerpané živné látky nahrazují tvorbou nových šupin. Nejvíce zásobních látek rostliny spotřebovávají při počátku růstu nadzemních částí, kdežto zásobní látky do nových šupin nejintenzivněji ukládají většinou až po odkvětu, tj. v druhé polovině vegetace.

Jednotlivé druhy cibulovin se značně liší celkovým počtem šupin v cibuli. Cibule některých druhů jsou tvořeny pouze 2 až 3 šupinami, zatímco cibule mnoha lilií jsou složeny ze sta i více šupin.

Barva šupin na průřezu bývá většinou bílá. Převahu hmoty šupin tvoří zásobní škrobové látky, které jí propůjčují svou bílou barvu. U některých druhů však bývá různě zbarvena pokožka pokrývající jednotlivé šupiny, takže kromě čistě bílých šupin se setkáváme se smetanovými, výrazně žlutými až různě intenzivně purpurovými šupinami. Barva šupin je pravděpodobně nejrozličnější u rodu Lilium.. šupiny, které byly vystaveny delší čas vlivu ovzduší, mění svou barvu. Tato barevná změna je důsledek oxidačních procesů, které vyvolává na povrchových buňkách vzdušný kyslík.

Šupiny v cibuli jsou pevně spojeny s podpučím, které tvoří spodní část cibule, a jsou na něm umístěny v kruhu nebo ve spirále.

Podpučí je metamorfovaný orgán vzniklý zbytněním bazální části stonku. U některých rodů, které nemají nadzemní stonek, představuje podpučí celý zkrácený podzemní stonek. Podpučí je tvořeno velkým množstvím vysoce diferencovaných buněk a lze je označit za morfologický základ cibule. Cibule většiny druhů zbavené podpučí nejsou schopny dalšího života. Existuje však několik rodů, u nichž šupiny oddělené od podpučí mohou za příznivých okolností vytvořit náhradní vzrostné vrcholy na kterékoliv části šupin (lilie – Lilium, řebčík – Fritillaria). Na podpučí mezi bázemi šupin je umístěno několik vzrostných vrcholů (pupenů), které jsou základem rostlin v následujícím roce. Vzrostný vrcholy jsou přirozeným produktem podpučí a vznikají speciálním silným dělením určitých buněk podpučí. Toto dělení nastává jen v určité vývojové etapě cibule. Ve střední části podpučí bývá obvykle umístěn nejstarší a také nejsilnější vzrostný vrchol jako základ náhradní rostliny pro následující vegetaci. Tento vrchol většinou zaujímá dominantní postavení v cibuli a bývá nejintenzivněji vyživován, dále od středu jsou vedlejší vzrostné vrcholy, které jsou slabší a v daném okamžiku většinou méně vyvinuté než hlavní vrchol. V závislosti na rodové příslušnosti vyrůstají během vegetace t vedlejších pupenů buď dceřiné rostliny, nebo jen dceřiné cibule. U některých rodů je dominance hlavního vzrostného vrcholu tak výrazná, že nedovolí vedlejším pupenům dokončit diferenciaci ani zahájit jakýkoliv růst. Vedlejší pupeny u těchto rodů pak odumírají, aniž splní svou funkci. Teprve při poškození hlavního vzrostného vrcholu buď přebírá jeho funkci nejblíže postavený vrchol, nebo nastane chaotický růst všech založených pupenů. Tato vlastnost se využívá i při pěstování cibulovin, zejména při umělém rozmnožování hyacintů.

Podpučí je na vnější straně cibule většinou korkovité tvrdé, velmi houževnaté a převážně ploché. Pouze jeho obvodová část bývá vyvýšena do mírného valu zvaného kořenový věnec, z něhož vyrůstají na počátku vegetace kořeny. Výrazný kořenový věnec je typický zejména pro stepní cibuloviny s úplným vegetačním klidem. Některé cibulnaté druhy mají základy kořenů umístěny na celé ploše podpučí, jako např. sněženka – Galanthus nebo lilie – Lilium; u jiných mohou kořeny vyrůstat z nejspodnější třetiny cibule zcela mimo hranice podpučí (Fritillaria, Endymion). Základy kořenů jsou diferencovány během vegetačního klidu a jejich počet je přesně vymezen. Poškodí-li se podpučí nebo kořenový věnec, popřípadě vyrašené kořeny, není již cibule schopna vytvořit náhradní kořenový systém.

Kořenový systém všech cibulnatých květin je složen z vedlejších kořenů. Hlavní kořen mají tyto rostliny pouze jednou, a to v prvním roce života při klíčení ze semen. Po jeho odumření na konci prvního vegetačního období vyrůstají nadále z cibulí vždy jen řádově vedlejší kořeny. Jejich počet, délka i tvar jsou značně charakteristické pro jednotlivé druhy. Druhy s úplným vegetačním klidem mají jednoleté kořeny, ostatní druhy mají všechny nebo alespoň část kořenů víceletých. Zvláštností jsou některé druhy lilií, které vedle vytrvalých kořenů, vyrůstajících z podpučí, vytvářejí každoročně na lodyze ještě mohutný systém jednoletých kořenů.

Vytrvalé kořeny bývají dlouhé, silné a hustě větvené. Každoročně z nich vyrůstají vedlejší větve s novým kořenovým vlášením. Během let rostlina obnovuje vytrvalé kořeny a nahrazuje je po částech novými. Vytrvalé kořeny dorůstají do značných rozměrů a sahají u některých druhů do hloubky 60 až 80 cm (Crinum, Hymenocallis). Na cibulích jich bývá pouze několik a každé jejich poškození snižuje růstové možnosti rostliny. Proto je při manipulaci s cibulemi nutno věnovat vytrvalým kořenům maximální péči, zejména s ohledem na jejich křehkost a snadnou poranitelnost.

Jednoleté kořeny jsou u většiny druhů tenké a nevětvené. Vyrůstají ve značném počtu z kořenového věnce a mohou dosahovat délky až do 50 cm. Převážná část druhů však rozprostírá jednoleté kořeny ve svrchní vrstvě půdy v hloubce kolem 2é cm. Proto jsou mělce kořenící cibuloviny citlivé na pravidelný přísun vody i živin z povrchu půdy. Zásoby živin uložené v hlubších vrstvách jsou pro tyto rostliny nedostupné. Jakákoliv manipulace s cibulemi po vyrašení jednoletých kořenů je nevhodná a znamená významné narušení jejich života. U druhů s letním vegetačním klidem vyrůstají kořeny vždy již během podzimu. Pro přemístění rostlin je tedy vhodné pouze letní klidové období.

Cibule většiny druhů jsou chráněny slupkou. Stavba i barva slupky jsou charakteristické pro jednotlivé druhy. Slupka u jednoletých cibulí vzniká z nejsvrchnějších šupin nebo ze suknice při ukončení vegetace. Nejde o pouhé vyschnutí obvodové části cibule, nýbrž o složitou translokaci látek uvnitř cibule spojenou se ztrátou vody v šupinách určených pro vytvoření slupky. Při zničení nebo poškození slupky již není cibule schopna vytvořit náhradní slupku. U víceletých cibulí vzniká slupka spotřebováním zásobních látek a vyschnutím obdivcových, tedy nejstarších šupin. Slupka těchto cibulí bývá zpravidla jemnější a tenčí, většinou však složená z několika vrstev odumřelých šupin. Slupky chrání cibule před mechanickým nebo patogenním poškozením a současně zabraňují nadměrnému odpařování vody v období vegetačního klidu.

Barva cibule je dána barvou slupky, popřípadě barvou nejsvrchnějších šupin.

Barva, tvar a maximální velikost cibulí jsou stabilní a charakteristické druhové znaky. Barevně i tvarově jsou cibule jednotlivých druhů velmi rozmanité. vedle druhů s pravidelnými kulovitými cibulemi, jaké jsou typické pro hyacinty a většinu tulipánů, existují druhy s cibulemi silně protáhlými (Narcismus, Crinum) až nepravidelnými (Fritillaria, Endymion). Také velikost cibulí je různá. Několikagramové cibule ladoničky Chionodoxa gigantea jsou přitom biologicky i morfologicky shodné s obrovskými cibulemi Crinum poweli, Allium gigantem nebo Fritillaria imperialis a plní tutéž funkci – zajišťují existenci rostliny v následujícím vegetačním období.